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Oct 21, 2023

Fongicide

Rapports scientifiques volume 13,

Rapports scientifiques volume 13, Numéro d'article : 8431 (2023) Citer cet article

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Le genre fongique Alternaria est un pathogène pan-mondial de plus de 100 cultures et est associé à la tache foliaire Alternaria en expansion mondiale chez le pommier (Malus x domestica Borkh.) qui entraîne une nécrose foliaire sévère, une défoliation prématurée et d'importantes pertes économiques. À ce jour, l'épidémiologie de nombreuses espèces d'Alternaria n'est toujours pas résolue car elles peuvent être saprophytes, parasitaires ou passer d'un mode de vie à l'autre et sont également classées comme pathogènes primaires capables d'infecter les tissus sains. Nous soutenons qu'Alternaria spp. n'agit pas comme pathogène primaire, mais seulement comme opportuniste dépendant de la nécrose. Nous avons étudié la biologie de l'infection d'Alternaria spp. dans des conditions contrôlées et surveillé la prévalence de la maladie dans de vrais vergers et validé nos idées en appliquant des traitements sans fongicide dans des expériences sur le terrain de 3 ans. Alternaria spp. les isolats n'étaient pas capables d'induire des nécroses dans les tissus sains, mais seulement lorsqu'il existait des dommages induits antérieurs. Ensuite, les engrais foliaires, sans effet fongicide, ont réduit les symptômes associés à Alternaria (− 72,7 %, SE : ± 2,5 %) avec la même efficacité que les fongicides. Enfin, les faibles concentrations de magnésium, de soufre et de manganèse dans les feuilles étaient systématiquement associées à la tache foliaire associée à Alternaria. L'incidence des taches sur les fruits était corrélée positivement avec la tache foliaire, a également été réduite par les traitements aux engrais et ne s'est pas étendue pendant le stockage contrairement à d'autres maladies à médiation fongique. Nos résultats suggèrent qu'Alternaria spp. peut être une conséquence de la tache foliaire plutôt que sa cause principale, car il semble coloniser la tache foliaire induite physiologiquement. Compte tenu des observations existantes selon lesquelles l'infection par Alternaria est liée à des hôtes affaiblis, la distinction peut sembler légère, mais est d'une grande importance, car nous pouvons maintenant (a) expliquer le mécanisme par lequel différents stress entraînent la colonisation par Alternaria spp. et (b) des fongicides de substitution à un engrais foliaire de base. Par conséquent, nos résultats peuvent entraîner une diminution significative des coûts environnementaux en raison de l'utilisation réduite de fongicides, en particulier si le même mécanisme s'applique à d'autres cultures.

Le genre pan-mondial Alternaria comprend des champignons saprotrophes qui peuvent devenir pathogènes pour diverses cultures, en particulier lorsque les plantes hôtes sont affaiblies et soumises à un stress1,2,3. Il existe > 100 espèces de plantes hôtes, y compris des cultures majeures comme la pomme de terre, la tomate, le blé, le chou, le tournesol, le coton, le soja et la pomme, sur lesquelles les champignons provoquent généralement des lésions nécrotiques4,5,6,7,8. En raison de sa large gamme d'hôtes, Alternaria est l'un des agents pathogènes les plus nuisibles au monde. Sur le pommier (Malus x domestica Borkh), les symptômes associés à Alternaria comprennent la tache foliaire et les taches subséquentes sur les fruits et peuvent entraîner une défoliation de 85 % et jusqu'à 80 % de fruits infestés par verger (Fig. 1 supplémentaire), entraînant d'importantes pertes économiques1,7,9,10,11. En Asie, on pense qu'elle est économiquement la maladie la plus importante pour la production de pommes12,13. Globalement, la production de pommes est dominée par quelques variétés : 'Golden Delicious', 'Red Delicious', 'Fuji', 'Gala'. Ces 4 variétés principales représentent 60,3 % de la production mondiale (en excluant la Chine, pour laquelle la qualité des données est moins certaine, elle est de 50,8 %, données 2015), qui sont toutes sensibles à la tache foliaire alternarienne, aggravant l'impact de la maladie14,15,16. De plus, il est important de mentionner qu'Alternaria spp. peut causer d'autres maladies chez les pommes, comme la moisissure du cœur, qui affecte la qualité interne du fruit et entraîne des pertes financières importantes pour les pomiculteurs et les producteurs pendant l'entreposage après récolte10,17,18.

Depuis le premier signalement de la tache foliaire alternarienne sur pommier en 1926 (États-Unis), la maladie s'est propagée dans les régions productrices de pommes à travers le monde (Asie, Russie, Australie), d'abord dans les régions au climat chaud et aride, y compris l'Europe du Sud19, et récemment aussi dans les régions tempérées (par exemple Pays-Bas, 2018)9,11,14,19,20,21,22,23. Des conditions chaudes et des périodes de chaleur sont nécessaires au développement de la tache foliaire d'Alternaria et les premiers symptômes apparaissent généralement au début de l'été (Figs. 1a et 2 supplémentaires). Les précipitations ultérieures et les baisses de température à la fin de l'été augmentent considérablement les symptômes (Fig. 1b supplémentaire) entraînant une défoliation sévère (Fig. 1c supplémentaire) et des taches sur les fruits (Fig. 1d supplémentaire)12. Malgré son importance, l'épidémiologie d'Alternaria sur pommier est encore mal connue. Par conséquent, la stratégie phytosanitaire de lutte contre l'Alternaria-maladie n'est pas spécifique et souvent peu efficace. Les agriculteurs appliquent régulièrement des fongicides par pulvérisation de routine avec jusqu'à huit traitements par saison de croissance en tant que stratégie d'assurance récolte17,24. La politique agricole actuelle vise cependant à réduire considérablement l'utilisation des pesticides (par exemple, jusqu'à 50 % de réduction d'ici 2030 ; Commission européenne), en particulier parce que les pesticides de synthèse constituent l'une des menaces les plus importantes pour les organismes non ciblés et pour la contamination des sols et de l'eau25,26,27,28,29,30. Ainsi, il existe actuellement une forte demande d'approches alternatives en matière de protection des végétaux pour sauvegarder la sécurité alimentaire.

Il est important de noter que les symptômes de la tache foliaire alternarienne sont très similaires à une maladie physiologique mal connue du pommier qui a été décrite comme une « tache foliaire physiologique (ou nécrotique) »13,17,31. Les deux maladies sont caractérisées par des taches foliaires nécrotiques similaires, la même progression de la maladie et des conditions climatiques similaires favorisant l'apparition de la maladie (voir également la "Discussion" supplémentaire : deux maladies, les mêmes symptômes, Fig. 1a, b). On pense que la tache foliaire physiologique est causée par des déséquilibres en éléments nutritifs des feuilles, déclenchés par des baisses de température après des périodes de chaleur en été13,31. Les premières études ont montré que des fongicides organiques contenant du zinc et du manganèse (dithiocarbamates), ainsi que des traitements avec des engrais foliaires au magnésium et au manganèse, pouvaient réduire la tache foliaire physiologique32. En revanche, les engrais potassiques, un antagoniste de l'absorption de magnésium, ont augmenté la défoliation33. Cependant, ces enquêtes précédentes n'ont pas permis de déterminer si et quel type de déséquilibre nutritionnel était responsable de la maladie et n'ont pas développé de remède efficace31,34. De plus, des fongicides aux modes d'action différents (code FRAC : 3 et P 09) ont également réduit la tache foliaire physiologique, mais aucun agent pathogène n'a été identifié35,36.

Modèle conceptuel décrivant l'hypothèse existante sur la formation de taches foliaires et fruitières (Alternaria) sur le pommier et notre nouvelle hypothèse, une synthèse, le complexe Alternaria. Il existe deux hypothèses pour le développement des mêmes symptômes : (A) l'hypothèse pathogène pour la tache foliaire Alternaria (biotique) et (B) l'hypothèse physiologique de la tache foliaire (abiotique). Nous proposons une synthèse des deux (C) du complexe Alternaria. Les facteurs environnementaux conduisent à des déséquilibres nutritionnels avec formation de taches foliaires (Ci), qui peuvent ensuite être colonisées par Alternaria spp. (C-ii). D'autres facteurs tels que la phytotoxicité des agents actifs et les acariens rouges peuvent également constituer les conditions nécessaires pour Alternaria spp. colonisation (C-iii). Un déclencheur inconnu peut transformer la forme de vie saprophyte en une forme de vie pathogène (production de toxines) d'Alternaria spp., avec pour conséquence une amélioration des symptômes typiques. De même, pour la formation de taches sur les fruits (D). Les lenticelles pré-abîmées sont la condition préalable obligatoire à la colonisation par Alternaria spp., avec les symptômes comme conséquence.

En résumé, les causes de la tache foliaire alternarienne, de la tache foliaire physiologique et des taches sur les fruits sont mal comprises. De plus, les hypothèses à ce jour sont en contradiction avec les preuves existantes : si la tache foliaire était purement causée par Alternaria spp. l'infection, alors il ne devrait pas être affecté par les engrais appliqués sur les feuilles, car ils n'ont pas d'activité fongicide. De même, si les déséquilibres nutritionnels étaient la seule cause, alors pourquoi les fongicides avec différents modes d'action réduisent-ils la gravité des taches foliaires ? Compte tenu de la similitude des symptômes, nous proposons une nouvelle synthèse. Nous émettons l'hypothèse que la tache foliaire physiologique et la tache foliaire Alternaria sont deux maladies interdépendantes : le complexe Alternaria. La nécrose initiale des feuilles, causée par des déséquilibres nutritionnels chez les pommiers (comme le montre la figure 1c), est une condition préalable nécessaire à la colonisation ultérieure par Alternaria spp., Qui à son tour peut aggraver la gravité de la maladie.

Nous prédisons (1) qu'il existe des signatures nutritives foliaires distinctes associées à la maladie, (2) qu'Alternaria spp. ne peut pas infecter les tissus sains du pommier sans nécroses préexistantes, et (3) que les maladies associées à Alternaria peuvent être contrôlées en prévenant les nécroses foliaires initiales par des engrais foliaires.

Nous avons étudié le développement de la maladie des taches foliaires dans les vergers de pommiers du Tyrol du Sud (Italie) où la tache foliaire était de plus en plus répandue à partir de 1999. Pour révéler quels nutriments foliaires pourraient causer la tache foliaire initiale, nous avons lié les concentrations de nutriments foliaires (N, P, K, Ca, Mg, S, B, Fe, Mn, Cu et Zn) à la gravité de la tache foliaire à l'aide d'une analyse de forêt aléatoire (pour une analyse détaillée, voir les résultats supplémentaires S1, les figures supplémentaires 4 à 6, le tableau supplémentaire 5).

Les données ont été obtenues à partir d'arbres matures des variétés de pommes 'Golden Delicious' et 'Cripps Pink', qui sont sensibles à Alternaria spp., et ont été utilisées dans notre expérience sur le terrain décrite ci-dessous. D'après les prédicteurs, de faibles concentrations de soufre étaient systématiquement associées à une tache foliaire plus grave chez les deux variétés (Fig. 2a). Cependant, le soufre et le magnésium étaient fortement colinéaires dans l'ensemble de données (r = 0,78, Fig. 4 supplémentaire) et nous ne pouvons pas exclure un rôle potentiel pour le magnésium, même si la sélection du modèle (basée sur l'AIC) soutenait fortement le soufre comme élément moteur (Résultats supplémentaires S1). De plus, de faibles concentrations de manganèse étaient également associées à une sévérité élevée des taches foliaires, mais uniquement pour 'Golden Delicious' (Fig. 2b). Pour valider ces résultats sur des données indépendantes, nous avons comparé l'état nutritionnel des feuilles dans des vergers jumelés de 'Golden Delicious' dans la zone d'étude avec une incidence élevée ou faible de taches foliaires au cours des années précédentes. Cette analyse a montré que les vergers à forte incidence étaient effectivement associés à de faibles concentrations foliaires de soufre, de magnésium et surtout de manganèse (Résultats supplémentaires S2, Figs. 7 et 8 supplémentaires).

Relations entre la gravité des taches foliaires et les concentrations de nutriments dans les feuilles. Une relation significative a été trouvée pour le soufre (a) et le manganèse (b). Notez que la tache foliaire est tracée sur une échelle logarithmique. Des lignes distinctes ont été installées pour les variétés de pommes « Golden Delicious » (orange) et « Cripps Pink » (rose). Les lignes colorées épaisses montrent la régression ajustée, les lignes pointillées les SE. Les lignes pointillées grises sont affichées uniquement à titre d'aide visuelle. Voir les résultats supplémentaires S1 pour une analyse détaillée.

Ensuite, nous avons étudié la biologie de l'infection de la maladie d'Alternaria. Nous avons testé dans des conditions contrôlées si Alternaria spp. peut infecter les tissus sains ou blessés des feuilles et des fruits. Initialement, un essai sur disque foliaire a été effectué en utilisant une suspension de spores (1,25 × 106 spores/ml) de quatre Alternaria spp. isolats (deux A. alternata sspp. tenuissima et deux A. alternate sspp. arborescens, selon la classification d'Armitage et al. 2015) qui ont été initialement isolés de la tache foliaire et de la tache du fruit sur les pommes. Cependant, cet essai n'a pas entraîné de nécrose foliaire ni sur les tissus sains ni sur les disques foliaires endommagés manuellement avec des pinces (Fig. 9 supplémentaire; Tableau supplémentaire 7). Nous n'avons trouvé aucune indication d'infection (jaunissement ou brunissement de l'épiderme des feuilles), même si les isolats ont développé un mycélium dense au-dessus de la surface du disque foliaire (Fig. 1f supplémentaire). Ce n'est que lorsque les feuilles avaient été précédemment attaquées et endommagées par les acariens rouges européens (Panonychus ulmi; feuilles suceuses et endommageantes) que des nécroses se sont formées (Fig. S9 supplémentaire).

Dans un deuxième essai en laboratoire, nous avons inoculé artificiellement des pommes avec une suspension dense de spores d'Alternaria spp. (A. alternata sspp. arborescens ; 1,25 × 106 spores/ml), initialement isolée de fruits infectés. Après 12 jours dans l'enceinte climatique (25 °C), nous n'avons détecté aucune tache sur les fruits ni aucun signe d'infection (taches nécrotiques, moisissures) (Fig. 10 supplémentaire). Cela était également vrai lorsque les pommes présentaient des plaies fraîches non nécrotiques, ce qui devrait, selon la littérature, faciliter une infection7. Dans un troisième test, nous avons recherché si les taches de fruits pouvaient augmenter en nombre et en taille pendant le stockage (température ambiante, ~ 15–20 °C). A cet effet, les fruits infectés et sains ont été stockés pendant deux mois ensemble dans des boîtes, ayant un contact de surface. Ici, les fruits sains (témoins) n'ont pas développé de taches de fruits et le nombre de taches de fruits sur les fruits infectés n'a pas changé pendant le stockage (Fig. 11 supplémentaire). Ainsi, les taches de fruits n'ont pas augmenté en nombre et en taille pendant le stockage.

En résumé, notre étude a révélé que dans des conditions contrôlées, nos isolats d'Alternaria (A. alternata sspp. tenuissima et A. alternate sspp. arborescens) n'étaient pas capables d'infecter des tissus sains ou des plaies fraîches, ni de reproduire les symptômes de la tache foliaire et de la tache des fruits ni sur les feuilles ni sur les fruits.

Pour étudier le rôle de la nécrose des feuilles chez Alternaria spp. événement, nous avons mené une expérience sur le terrain en juillet 2019 sur des arbres 'Golden Delicious'. Nous avons induit des taches foliaires à l'aide d'un herbicide (Carfentrazone-éthyl) et examiné si cela conduisait à l'apparition d'Alternaria spp. En septembre, la densité des spores d'Alternaria était en moyenne 14 fois plus élevée sur les taches foliaires induites par l'herbicide que sur la tache foliaire naturelle d'Alternaria (Fig. 12 supplémentaire). En octobre, la densité de spores avait augmenté sur la tache foliaire naturelle d'Alternaria, mais était encore considérablement (2,7 fois) inférieure à celle des taches foliaires induites par les herbicides (tableau supplémentaire 8), indiquant que les nécroses préexistantes sont une condition préalable importante à la colonisation et qu'Alternaria spp. suit ensuite la propagation de la nécrose.

Pour valider notre hypothèse, nous avons mené une expérience de terrain de trois ans dans des vergers de pommiers. Sur les arbres matures des variétés 'Golden Delicious' et 'Cripps Pink', nous avons appliqué soit des engrais foliaires à base de soufre sur mesure sans effet fongicide (testés avec un dépistage in vitro de l'activité fongicide, tableau supplémentaire 1, fig. 15 supplémentaire), des fongicides couramment utilisés, ou aucun (témoin), dans le cadre de pratiques de culture conventionnelles («production intégrée»). Sur trois ans, les engrais foliaires ont réduit la tache foliaire Alternaria en moyenne de 72,7 % (SE : ± 2,5) pour les deux variétés de pommes (Fig. 3, p < 0,001 ; Tableau supplémentaire 2). Cette réduction était la même que celle obtenue avec les fongicides couramment utilisés (72,7 %, SE : ± 3,3). Les engrais foliaires à base de soufre ont également réduit les taches de fruits sur 'Golden Delicious' (50,2 %, SE : ± 7,3, p < 0,001, tableau supplémentaire 3), tandis que les fongicides ont entraîné une réduction de 75,9 % (SE : ± 4,6) en moyenne (Fig. 3, p < 0,001 ; Tableau supplémentaire 2). En revanche, les taches sur les fruits étaient rares chez 'Cripps Pink' (occurrence 111 fois plus faible que chez 'Golden Delicious') et aucun effet réducteur des engrais foliaires sur les taches des fruits n'a pu être détecté (p = 0,721). Pour 'Golden Delicious', nous avons trouvé une corrélation positive entre la tache foliaire et les taches sur les fruits au cours des trois années (r = 0,53 à 0,78, Fig. 3 supplémentaire; Tableau supplémentaire 4).

Réduction relative des taches foliaires et des taches sur les fruits associées à Alternaria à l'aide de fongicides ou d'engrais foliaires à base de soufre (SBF). L'efficacité du fongicide et du SBF est illustrée dans les deux variétés de pommes 'Golden Delicious' (orange ; engrais : Sulfate-Mix) et 'Cripps Pink' (Pink Lady®' ; rose ; engrais : soufre microfin) par rapport à la pratique conventionnelle (témoin, ligne pointillée à zéro). L'essai sur le terrain a été réalisé dans une conception en blocs randomisés (n = 4 par traitement) de 2017 à 2019 au Centre de recherche de Laimburg, Tyrol du Sud, Italie. La réduction des taches foliaires dans les deux variétés était significative pour toutes les années (p <0,0001, tableau supplémentaire 2), tandis que la réduction des taches sur les fruits n'était significative que pour 'Golden Delicious' (tableau supplémentaire 3). Les taches de fruits sur 'Cripps Pink' étaient très rares à absentes (témoin : nombre moyen de taches fruit-1 ± SE : 0,0092 ± 0,0049 ; voir Fig. 14 supplémentaire), ce qui rendait inapproprié le calcul des réductions relatives.

Sur la base de notre étude, nous avons trouvé des preuves qui remettent en question la notion largement répandue selon laquelle Alternaria spp. est la cause principale et directe de la tache foliaire alternarienne sur le pommier et suggère que la maladie est plus complexe qu'on ne le pensait auparavant. Nos résultats contredisent l'idée que le champignon agit comme un agent pathogène primaire, car l'inoculation artificielle de tissus sains a échoué et les taches de fruits ne se sont pas développées pendant le stockage. De plus, nous avons observé une forte association entre les faibles concentrations de nutriments dans les feuilles et l'incidence de la maladie.

De plus, notre étude a montré que de simples engrais foliaires à base de soufre, qui n'inhibent pas la croissance fongique, peuvent réduire la tache foliaire alternarienne avec la même efficacité que les fongicides. Étant donné que les engrais renforcent l'état physiologique de la plante et n'agissent pas directement sur le champignon, nous suggérons qu'il traite la cause principale de la maladie et que l'infection à Alternaria soit un symptôme secondaire. Sur cette base, nous proposons la nouvelle synthèse selon laquelle la tache foliaire physiologique et la tache foliaire Alternaria ne sont pas des maladies distinctes mais font plutôt partie d'un continuum, que nous appelons le "complexe Alternaria". Cette conception du continuum reconnaît la nature multifactorielle de l'induction et de la prolifération de la maladie et souligne l'importance de considérer à la fois les facteurs physiologiques et fongiques impliqués dans le développement de la maladie (Fig. 1).

Nous soutenons que les spores omniprésentes d'Alternaria colonisent toute nécrose foliaire préexistante et ne peuvent pas initier ces nécroses par elles-mêmes. Au lieu de cela, les taches foliaires initiales sont principalement causées par des déséquilibres en éléments nutritifs des feuilles (Fig. 1c-i). Cependant, les nécroses foliaires initiales peuvent également se former par d'autres mécanismes, par exemple des agents actifs particuliers pulvérisés dans des conditions météorologiques particulières peuvent avoir des effets phytotoxiques (Fig. 1c-ii)37,38,39. Indépendamment de la cause des taches foliaires initiales, les spores omniprésentes d'Alternaria vont ensuite coloniser et agrandir les nécroses existantes (Fig. 1c-iii), potentiellement par la libération de toxines (par exemple alternariol, altenuène, acide tenuazonique), entraînant une défoliation prématurée et une perte de rendement 40,41,42,43,44. Le même mécanisme s'applique probablement à la formation de taches sur les fruits et seules les lenticelles pré-endommagées peuvent être colonisées par Alternaria spp. (Fig. 1d). Ce rôle pathogène opportuniste d'Alternaria spp. dans la progression de la maladie explique pourquoi différents fongicides réduisent également les symptômes sur les feuilles et les fruits, mais une infection primaire à Alternaria n'est pas la cause initiale.

Cette synthèse représente une amélioration significative par rapport aux hypothèses concurrentes d'origine, car elle fournit une explication complète des résultats incohérents et complexes liés à la maladie d'Alternaria (voir "Discussion supplémentaire : deux hypothèses inadéquates").

Nous voulons reconnaître que nos expériences d'infection ont été menées dans des conditions contrôlées et avec un nombre limité d'isolats, et ne représentent donc qu'une fraction des interactions possibles entre Alternaria spp. et la plante hôte du pommier. De plus, une variabilité significative existe dans les résultats d'autres expériences d'infection avec Alternaria spp., où certaines études ont rapporté l'échec de l'inoculation artificielle sans symptômes ni incohérences14,45,46,47, tandis que d'autres ont rapporté une inoculation réussie avec des symptômes15,48,49,50. La pathogénicité variable (réussite ou échec de l'infection) d'Alternaria spp. s'explique généralement par les "pathotypes" des souches d'Alternaria, en particulier A. alternata, qui peuvent produire différents métabolites tels que des toxines spécifiques à l'hôte qui agissent comme des facteurs de virulence ou des facteurs de colonisation comme l'acide tenuazonique et l'alteraniol41,42,51,52. Ces toxines peuvent déclencher la mort cellulaire et la nécrose en quelques heures lorsqu'elles sont appliquées directement sur les tissus végétaux40,44,53. Malheureusement, notre étude d'inoculation artificielle a été menée sans caractérisation métabolique des isolats utilisés, et l'échec de l'inoculation peut être dû à une virulence moindre de ces isolats54.

Compte tenu de l'état actuel de la recherche sur Alternaria, nous pensons qu'il est important de réexaminer l'accent mis sur les toxines et les tests de toxicité, en particulier en ce qui concerne la caractérisation de la virulence chez Alternaria spp. et pour l'accomplissement des postulats de Koch. Nous croyons qu'un examen critique de cette méthode est nécessaire pour assurer une interprétation précise de la biologie de l'infection d'Alternaria spp. Dans les "essais biologiques sur feuilles détachées" ou les "essais biologiques de pathogénicité", cet effet direct de la toxine est utilisé pour déduire la pathogénicité (pathotype vs non pathotype) des souches d'Alternaria9,55,56. Néanmoins, ces tests peuvent poser certains défis, car ils (a) ne retracent pas le processus biologique de l'infection, c'est-à-dire la germination des spores et l'invasion des hyphes dans les tissus de l'hôte pour "établir un contact et se procurer des nutriments"1. En effet, les tests de pathogénicité sont généralement effectués sur des tissus blessés, parfois avec les toxines purifiées et sans le champignon9,23,40,42,48,53,55,57. De plus, (b) les nécroses foliaires provoquées dans ces essais (nervures, nécrose étendue) sont symptomatiquement très différentes de la tache foliaire au champ (taches concentriques)45,46,55,56,58. Enfin, (c) ces nécroses restent de taille constante et ne grossissent pas lorsque des bouchons mycéliens ont été utilisés comme inoculum47,48. Dans l'ensemble, il est important de reconnaître que les tests de pathogénicité ont des limites lorsqu'il s'agit de déterminer si Alternaria spp. peut infecter efficacement les plantes hôtes. De plus, il convient de noter qu'il n'y a aucune preuve définitive d'infection primaire (c'est-à-dire la pénétration des hyphes dans les tissus sains) par Alternaria spp. sur les pommiers. Les différences entre « effet toxine », « infection », « pathogène secondaire » et « pathogène primaire » peuvent sembler subtiles, mais pour éviter un traitement inefficace, il est fondamental de comprendre la biologie infectieuse d'un pathogène. Pour Alternaria, la pratique actuelle a conduit à une classification erronée d'un pathogène secondaire opportuniste en tant que pathogène primaire, conduisant à un traitement inutile et non spécifique avec des fongicides.

Il est important de noter qu'il existe une forte analogie entre la "maladie de l'Alternaria" sur le pommier et la "maladie de l'Alternaria" sur d'autres cultures. Sur pomme de terre, les spores d'Alternaria solani, responsables de l'alternariose, sont principalement produites sur les feuilles mortes ou mourantes7. De plus, l'alternariose est également associée au stress thermique et à une carence en nutriments59,60. Dans plusieurs cultures, les traitements fongicides n'ont qu'une efficacité médiocre, tandis que les applications de magnésium (pomme de terre, pavot) et de zinc (tomate) ont contrôlé l'alternariose, ce qui indique qu'un mécanisme physiologique similaire peut opérer ici comme dans le pommier. De même, l'application foliaire de MgSO4 sur le pavot a réduit la gravité de la maladie de différents champignons de moisissure, y compris Alternaria brassicae f. somniferi61. Pour le coton, il a été démontré que le stress dû au froid est le principal facteur prédisposant à une infection par A. alternata3. En résumé, plusieurs études ont démontré qu'Alternaria est liée à une carence en nutriments ou que l'infestation peut être contrôlée avec des engrais62,63,64,65,66,67, mais aussi d'autres stress sont liés à Alternaria spp., tels que la sécheresse, la sénescence, les dommages causés par les virus et les insectes ou le stress du froid 3,7,68,69,70,71. Ainsi, plusieurs stress végétaux abiotiques et biotiques (par exemple les acariens dans nos résultats) peuvent déclencher une colonisation par Alternaria spp. aussi dans d'autres plantes.

L'association d'Alternaria spp. à différents types de stress s'explique généralement par une plus grande susceptibilité due à un hôte « affaibli »2,7. Cependant, le terme « affaibli » désigne divers changements dans les processus physiologiques, tels que les mécanismes de réponse au stress 72,73,74. L'hypothèse d'un hôte « affaibli » implique également qu'une infection ou une pénétration de tissus végétaux frais peut alors avoir lieu, ce qui n'est pas conforme au mode de vie saprophyte d'Alternaria spp.1,2,7. En revanche, nous émettons l'hypothèse que le tissu végétal mort est la condition préalable clé pour la colonisation d'Alternaria spp. sur le pommier et probablement aussi sur d'autres plantes. La nouvelle hypothèse explique pourquoi une large gamme de stress différents est associée à Alternaria spp. : tous ces stress conduisent à des nécroses qui peuvent ensuite être colonisées par Alternaria spp., un champignon principalement saprophyte.

Nous sommes conscients des interactions multifactorielles entre différentes espèces d'Alternaria, différentes plantes hôtes avec différents cultivars. Bien que nous n'ayons pas testé toutes les variétés sensibles, nous pensons que nos résultats sont représentatifs, car la majorité de ces variétés sont génétiquement apparentées et la dynamique de la maladie est susceptible d'être similaire. D'autre part, un grand nombre de recherches se concentrent sur la "pathogénicité" de différentes espèces/isolats d'Alternaria (pathotypes) en se concentrant sur les toxines produites ou les locus de gènes apparentés6,44,75,76,77,78. Il existe de nombreuses phytotoxines d'Alternaria qui ont été décrites, et récemment une nouvelle toxine putative a été découverte comme étant produite dans 14 isolats différents44,79. La nouvelle toxine n'était pas liée aux régions connues du gène Alternaria-toxine (AMT1, AMT4, AMT14), ce qui sous-tend la complexité de la recherche sur la pathogénicité d'Alternaria. Cependant, nous soutenons que la typologie des pathotypes et leur potentiel à produire des toxines ne peuvent pas expliquer pourquoi les fongicides et les traitements par engrais ont également réduit les symptômes. Cela impliquerait que tous les différents types d'engrais et de nutriments (voir les références ci-dessus ; N, P, K, Mg, Zn, S, Mn) peuvent "inactiver" des toxines multiples et très efficaces (nécrose en quelques heures) dont l'effet endommageant les cellules est considéré comme le processus clé de l'infection 40,41,80,81 (voir également "Discussion" supplémentaire).

Bien que les causes ultimes des déséquilibres en éléments nutritifs des feuilles nécessitent une enquête plus approfondie, les facteurs climatiques, en particulier les vagues de chaleur et les baisses de température qui en résultent, ont été impliqués comme des facteurs clés17,31. La hausse des températures et l'augmentation de la fréquence des périodes de chaleur et des conditions météorologiques extrêmes dans la région d'étude sont compatibles avec l'augmentation de la fréquence et de la distribution spatiale (confinée aux fonds de vallée chauds) de la tache foliaire alternarienne et la première apparition de taches sur les fruits il y a 22 ans (en 1999)82. De plus, l'expansion continue de la tache foliaire dans les régions de climats tempérés (moins chauds) indique que le changement climatique est un facteur clé 23. Cependant, les mécanismes environnementaux et physiologiques responsables de la faible disponibilité, absorption, lessivage ou séquestration de Mn, S et Mg restent mal compris. L'état hydrique variable du sol (sécheresse ou gorgé d'eau) et les régimes d'irrigation déséquilibrés peuvent être des moteurs potentiels car ils influencent fortement la disponibilité des nutriments, en particulier le manganèse 35. Il est important de noter que si le complexe Alternaria est effectivement influencé par les extrêmes météorologiques induits par le changement climatique, son importance pour la production de pommes augmentera probablement considérablement dans un proche avenir.

En résumé, nos résultats montrent qu'Alternaria spp. n'est pas la principale cause de la tache foliaire et des taches sur les fruits d'Alternaria, mais un agent pathogène opportuniste. Alternaria spp. ne colonise que les tissus nécrotiques préexistants des feuilles et des fruits du pommier. Ces nécroses préexistantes sont causées par un trouble nutritionnel physiologique (impliquant S, Mn et Mg), apparaissant d'abord sous forme de tache foliaire physiologique. Cependant, d'autres causes (p. ex. acariens rouges, phytotoxicité des agents actifs) peuvent également déclencher des nécroses initiales et agir ainsi comme condition préalable à la colonisation par Alternaria spp. Enfin, nous avons démontré que les engrais foliaires à base de soufre peuvent être utilisés comme méthode préventive simple pour lutter contre les maladies associées à Alternaria. L'application de ces engrais foliaires peut fortement réduire l'utilisation globale de fongicides dans la production de pommes. L'impact potentiel sera fortement exacerbé si les mêmes mécanismes s'appliquent également à d'autres cultures, comme nous l'avons supposé, et peuvent également être traités par un traitement foliaire.

Tous les essais sur le terrain ont été réalisés de 2017 à 2019 dans les vergers de pommiers du Centre de recherche de Laimburg, Tyrol du Sud, Italie (224 m d'altitude ; 46,3825°/11,2887°). Nous avons établi nos expérimentations en deux blocs, le bloc 'Golden Delicious' (planté en 2012) et le bloc 'Cripps Pink' ('Pink Lady®') (planté en 2000). Des rangées de pommiers matures étaient orientées du nord au sud et cultivées en fuseaux élancés de 3,5 m de hauteur. Nous avons mis en place les expériences sous forme de bloc randomisé avec 4 répétitions, où une ligne constitue un bloc. Pour minimiser l'influence des traitements voisins, nous avons inclus deux « rangées tampons » entre les blocs. Les parcelles d'un bloc comprenaient 15 arbres consécutifs. Les trois premiers et les trois derniers arbres d'une parcelle, bordant les autres parcelles, n'ont pas été pris en compte pour l'évaluation.

Pour l'évaluation des traitements (voir ci-dessous), les fruits et les feuilles ont été récoltés pendant les périodes de récolte communes (Golden Delicious : 19 sept. 2017, 19 sept. 2018, 26 sept. 2019 ; 'Cripps Pink' : 7 nov. 2017, 8 nov. 2018, 15 nov. 2019). Dans chaque parcelle, nous avons collecté au hasard deux boîtes de pommes (~ 50 à 65 pommes par boîte), une pour chaque côté de l'arbre (ouest et est). Les fruits ont été immédiatement transférés dans la chambre froide (2,5 °C et 90 % HR) jusqu'à une évaluation plus approfondie. Les feuilles ont été collectées au hasard le même jour sur les mêmes arbres, 100 feuilles par parcelle (réplique) réparties également sur les côtés des arbres (50 feuilles par côté) et placées dans des sacs en papier. Pour quantifier la tache foliaire "Alternaria", chaque feuille a été analysée visuellement en laboratoire et assignée à une classe d'infestation, correspondant au pourcentage de surface nécrotique d'une feuille (0%, 0–5%, 5–10%, 10–15%, 15–20%, 20–30%, > 30%). Les fruits ont également été affectés à des classes d'infestation, en tenant compte du nombre de taches de fruits détectées par pomme (0, 1–2, 3–5, > 5). Les résultats ont été regroupés pour chaque parcelle, représentant un réplicat/point de données. La tache du fruit était presque absente dans le traitement fongicide de 'Cripps Pink' et n'a donc pas été évaluée.

Les vergers ont été gérés conformément aux directives pour la culture intégrée des fruits à pépins, à l'exception qu'aucun engrais et aucun agent actif Alternaria spécifique n'ont été appliqués83. Ainsi, nos parcelles témoins représentent une gestion intégrée sans traitement spécifique d'Alternaria, alors que les autres parcelles expérimentales étaient : gestion intégrée plus traitement expérimental correspondant. Les traitements testés ont été développés sur la base de résultats antérieurs et d'observations sur le terrain (voir Fig. 13 supplémentaire). Notre traitement contre la tache foliaire Alternaria était pour Golden Delicious le mélange de sulfates (SBF, voir le tableau supplémentaire 1 pour la composition). Pour 'Cripps Pink' nous avons utilisé en 2017 la suspension soufrée Thiopron® (UPL Italia srl ​​; 2017 : 0,605 l/hl = 500 g S/hl). Étant donné que le Thiopron® provoquait un revêtement blanc sur les pommes, en conflit avec les critères de vente, nous avons réduit la quantité appliquée en 2018 (0,242 l/hl = 200 g S/hl) et remplacé en 2019 le Thiopron® par un autre produit soufré courant (soufre microfin), le Thiovit® (Syngenta Italia spa). Thiovit® a été appliqué selon le dosage recommandé (240 g/hl = 190 g S/hl). Ce passage à un autre produit soufré n'a eu aucune influence fondamentale sur nos résultats car l'effet sur la tache foliaire est indépendant du type / produit soufré (voir Fig. 13 supplémentaire). Tous les traitements décrits précédemment seront appelés « engrais foliaire à base de soufre » (SBF). La fréquence d'application par saison était pour Golden Delicious 4 applications en 2017 et 5 applications en 2018 et 2019. Pour « Cripps Pink », la fréquence d'application était de 6 fois par saison au cours des trois années (2017-2019 ; voir le tableau supplémentaire 1). Tous les traitements ont été appliqués par un pulvérisateur verger expérimental (ventilateur axial, buses d'injection) avec une quantité d'eau utilisée de 15 hl/ha.

Pour comparer l'efficacité du SBF à la pratique actuelle, nous avons également surveillé les traitements où plusieurs fongicides ont été appliqués pour contrôler la tache foliaire et la tache des fruits Alternaria. Nous avons testé deux agents actifs avec deux modes d'action différents sur 'Golden Delicious' : (I) Phosphonate de potassium (code FRAC : P 07 ; 2017 : "FosfiD'oR 250", Orius ; 2018-2019 : "Century Pro", BASF) et (II) Difénoconazole (code FRAC : 3 ; 2017-2019 : "Score 10 WG", Syngent a). Les dosages appliqués étaient : FosfiD'oR 250 : 3 L/ha (45,3 % de phosphonate de potassium), Century Pro : 1,9 L/ha (50,4 % de phosphonate de potassium), Score 10 WG. : 750 g/ha (10 % de difénoconazole). Chacun de ces fongicides a été testé séparément. Comme 'Cripps Pink' a une période de croissance beaucoup plus longue (récolte en novembre) et que la fréquence d'application est limitée par les réglementations légales pour chaque agent actif à un certain nombre, nous avons testé un traitement Fungicide-Mix. Le Fongicide-Mix comprenait les fongicides suivants : Syllit® 65 (UPL), avec 1,38 kg/ha (65% Dodine), Polyram® DF (BASF), avec 2,6 kg/ha (70% Metiram), Geoxe® (Syngenta), avec 0,45 kg/ha (50% Fludioxonil). Tous les fongicides ont été appliqués conformément aux bonnes pratiques agricoles, généralement après les pluies lorsque le risque d'infections fongiques est élevé. La fréquence de traitement des fongicides par saison de croissance était pour 'Golden Delicious' 2017 : 8, 2018 : 5, 2019 : 11, et pour 'Cripps Pink' : 2017 : 11, 2018 : 7, 2019 : 8. Cripps Pink' : 4 agents actifs).

Dans le cadre de notre essai sur le terrain (configuration expérimentale telle que décrite ci-dessus), nous avons également testé en 2017 l'effet de différents engrais foliaires et concentrations d'engrais sur la tache foliaire. Les engrais utilisés étaient : Thiopron® (UPL Italia srl), Fytofert® S (Desangosse Italia srl), Sulfate-mix (voir tableau S1). Les trois engrais ont été appliqués à deux concentrations différentes, qui ont toujours été corrigées pour recevoir une concentration finale de 50 g de soufre hl-1 et 500 g de soufre hl-1 (Thiopron® : 61 ml hl-1 et 606 ml hl-1, 68 ml hl-1 et 685 ml hl-1, Sulfate-Mix : 500 g S hl-1 comme décrit dans le tableau S1, pour 50 g S hl-1 nous réduit le MgSO4 à 318,8 g hl-1.

Pour tester si le mélange de sulfates (S-Mix, voir le tableau supplémentaire 1) a un effet fongicide sur Alternaria spp., Nous avons effectué un dépistage de l'activité fongicide en laboratoire. Pour cela, nous avons utilisé des plaques de microtitration 6 × 4 dans lesquelles nous avons rempli du PDA comme témoin, du PDA mélangé avec du S-Mix (PDA + S-Mix) dans sa concentration appliquée sur le terrain (voir ci-dessus) et du PDA mélangé S-Mix avec 1/10 de sa concentration utilisée (PDA + 1/10 S-Mix). Les trois milieux (PDA, PDA + S-Mix, PDA + 1/10 S-Mix) ont été inoculés avec quatre isolats Alternaria différents (A02/F172, A02/F152, A15/271, A15/31) avec trois réplicats chacun (9 puits par isolat). Après ensemencement, les plaques ont été transférées dans un incubateur à 25°C. La croissance du mycélium (diamètre, mm) a été mesurée après 24 h avec une règle et comparée au témoin (PDA). A partir de chaque répétition, le diamètre a été déterminé avec deux mesures dans un arrangement orthogonal (répliques techniques). La croissance du mycélium n'a pas été réduite par 1/10 S-Mix et S-Mix dans le milieu (PDA), mais légèrement augmentée (p <0, 001; Fig. 13 supplémentaire). Les interactions entre le milieu (concentration) et les isolats étaient significatives (p = 0,007) car la croissance d'un isolat (A02/F172) n'a pas montré de différences entre les concentrations. Ainsi, S-Mix n'a aucun effet fongicide.

Pour l'analyse des éléments nutritifs, nous avons échantillonné les feuilles de différentes parcelles/traitements dans le cadre de notre essai sur le terrain (2017 à 2019). Au cours des trois années, nous avons échantillonné environ 9900 feuilles de 891 arbres prélevés dans 99 parcelles pour 'Golden Delicious', pour 'Cripps Pink', il s'agissait respectivement de 9100, 819 et 91. Nous avons regroupé toutes les feuilles collectées d'une parcelle, ainsi chaque parcelle représente une réplique et un point de données dans l'analyse statistique ultérieure. Toutes les feuilles ont été évaluées pour la tache foliaire comme décrit ci-dessus et ensuite analysées pour la concentration en nutriments. Pour cela, les feuilles (100 par parcelle) ont été séchées dans une étuve à 60 °C pendant au moins 72 h dans un séchoir à compartiments et les pétioles ont été retirés avant analyse. L'analyse chimique a été effectuée par le Laboratoire d'analyse des sols et des plantes de Laimburg (accrédité selon la norme ISO 17025:2005). L'azote a été analysé avec un analyseur élémentaire selon DIN EN ISO 16634-1:2009 (selon Dumas). D'autres nutriments (P, K, Ca, Mg, B, Fe, Mn, Cu, Zn, S) ont été analysés par spectrométrie d'émission optique à plasma à couplage inductif (ICP-OES) selon EPA 3052 1996 + EPA 6010D 201. Toutes les concentrations de nutriments indiquées sont par "poids sec".

Les vergers de pommiers peuvent différer considérablement dans la prévalence de l'infestation par la tache foliaire et la tache des fruits, même si les vergers sont à proximité et de la même variété de pomme. Pour valider notre analyse des nutriments foliaires, nous avons sélectionné quatre paires de vergers 'Golden Delicious'. Afin de minimiser l'influence de la gestion, les paires de vergers ont été sélectionnées sur la base de deux critères : (I) Chaque paire était gérée par le même agriculteur (trois agriculteurs) et (II) chaque paire de vergers était constituée d'un verger présentant les ~ 5 dernières années aucune ou seulement une infestation minimale et un verger caractérisé par une infestation régulièrement très forte (abondance naturelle). Un couple ne remplissait pas le critère I) puisque nous avons jumelé les vergers de Laimburg avec un verger extérieur. Dans chaque verger, les feuilles ont été échantillonnées trois fois en 2018 (25 mai, 20 juillet, 7 septembre) et deux fois en 2019 (17 mai, 9 juillet), avec deux répétitions par verger et point temporel et 50 feuilles de 15 arbres par répétition. À la première date d'échantillonnage (25 mai 2018), nous avons prélevé trois répétitions par verger. Les feuilles ont été analysées pour la concentration en nutriments, comme décrit ci-dessus.

Tous les isolats utilisés dans l'étude ont été obtenus à partir de la collection de cultures fongiques de Laimburg et ont été initialement isolés à partir de taches foliaires et de taches de fruits dans divers vergers situés dans le Tyrol du Sud, en Italie. La classification phylogénétique des isolats a été déterminée selon la méthode proposée par Armitage et al. en 2015, et les résultats ont révélé que deux isolats appartenaient à A. alternata sspp. tenuissima, tandis que les deux isolats restants appartenaient à A. alternate sspp. arborescens.

Des plaques PDA (deux par isolat) ont été inoculées avec des isolats d'Alternaria de la collection Laimburg et conservées dans un incubateur à 25 °C. Après une semaine, nous avons coupé un cube de 1,5 cm3 du mycélium cultivé et l'avons broyé dans un mortier avec 200 µl de solution stérile de tween à 0,03 %. Une fois le mycélium complètement broyé, nous avons ajouté 4,8 ml de solution de tween au mortier. 750 µl de la suspension de mycélium ont été pipetés sur des plaques V8 (4 plaques par isolat), préalablement recouvertes de disques de cellophane trempés (eau stérile). Des plaques fermées (parafilm) ont été conservées dans une chambre climatique à 25 ° C et un programme de lumière de 8 h de lumière noire (Philipps TL-D 36W BLB 1SL/25) et 16 h d'obscurité. Après 3 semaines, la couche de cellophane-mycélium a été retirée avec une pince à épiler et regroupée avec 8 ml de la solution de tween dans un tube falcon de 50 ml (deux plaques par tube). Les tubes Falcons ont été vortexés pendant une minute, 5 min placés dans un bain à ultrasons (40 kHz) et à nouveau vortexés pendant 1 min. Pour séparer le mycélium des spores, le contenu du tube Falcon a ensuite été filtré (maille de 80 µm) et la partie liquide résultante analysée via un hémocytomètre (chambre de comptage Fuchs-Rosenthal) pour la densité des spores. Toutes les suspensions de spores ont été diluées à une densité finale de 1,25 × 106 spores/ml.

Avec cette expérience, nous avons voulu tester l'influence de différentes blessures foliaires sur l'infection par Alternaria spp. Il y avait quatre types différents de traitement des dommages foliaires : "aucun" = tissu sain, "1 h avant" = blessé avec une paire de pinces mixtes une heure avant l'inoculation, "7 jours avant" = blessé avec une paire de pinces mixtes 7 jours avant l'inoculation, "Acariens" = feuilles récoltées le jour de l'inoculation dans un verger actuellement sévèrement attaqué par les acariens rouges européens (Panonychus ulmi). Ces feuilles collectées présentaient des dommages visibles causés par les acariens. Toutes les feuilles ont été collectées dans le verger du centre de recherche de Laimburg, à l'exception des feuilles attaquées par des acariens provenant d'une ferme voisine (~ 3 km de distance).

Pour le type de blessure "7 jours avant", les feuilles de 'Golden Delicious' ont été marquées et blessées sur les arbres avec une paire de pinces, 7 jours avant le début de l'expérience. Les feuilles blessées, les feuilles saines et les feuilles endommagées par les acariens ont été collectées le matin de l'inoculation expérimentale (29 mai 2019) et utilisées pour couper des disques foliaires avec un perce-bouchon (15 mm de diamètre). Quatre disques par feuille ont été coupés au hasard, en évitant l'inclusion de la nervure médiane. Pour réduire la présence potentielle d'autres agents pathogènes et moisissures, les disques ont été plongés dans une solution d'hypochlorite de sodium à 3 % et dans une solution d'éthanol à 70 %, chacun pendant deux secondes et lavés pendant 10 s dans de l'eau stérile. Des disques foliaires appartenant au type de blessure « 1 h avant » ont ensuite été blessés avec une paire de pinces. Nous avons sélectionné quatre isolats différents, qui appartenaient aux clades A. alternata sspp. tenuissima (A18/F01/14, A18/F03/09) et deux A. alternata sspp. arborescens (A18/F05/11, A18/F10/14 ; selon Armitage et al.75) Les isolats ont été initialement isolés de différents vergers infestés du Tyrol du Sud. Notre configuration expérimentale était une conception entièrement croisée des facteurs "Type de blessure" et du facteur "isolats", tous deux avec quatre isolats différents, résultant en 16 combinaisons de traitement. Nous avons utilisé quatre répétitions pour chaque combinaison de traitement (quatre boîtes de Pétri), consistant en quatre répétitions techniques (quatre disques par boîte).

De petites plaques de Pétri (55 mm de diamètre) ont été remplies d'une couche de billes de verre autoclavées (3 mm de diamètre) et d'eau stérile (3 ml) jusqu'à ce que les billes soient recouvertes. Dans chaque assiette on pose 4 disques foliaires, correspondant au même traitement. Selon les quatre isolats, nous avions quatre suspensions de spores différentes dont nous avons appliqué 60 µl avec une pipette sur la blessure de chaque disque foliaire (au centre). Comme témoin (n = 4), nous avons utilisé de l'eau stérile que nous avons appliquée comme ci-dessus sur des disques foliaires de chaque "Type de blessure". En conclusion, chaque boîte de Pétri comprenait des disques foliaires d'un "Type de blessure" et un isolat ou de l'eau pure (témoin ; au total 5 traitements × 4 isolats × 4 répétitions = 80 boîtes). Des boîtes de Pétri ont ensuite été placées dans une chambre climatique (Proclimatic ACLIL 900 Lt) à 25 °C, 65 % HR et un programme d'éclairage en fonction de la durée du jour simultané (15,5 h de lumière/8,5 h d'obscurité, 5000 lx). En raison de la perte par évaporation, nous avons ajouté aux jours 3, 6 et 9, 2 ml d'eau stérile dans chaque plaque.

Après 13 jours (12 juin 2019), chaque disque a été évalué pour la tache foliaire nécrotique selon les classes suivantes [% de surface nécrotique] : 0, 0–1, 1–5, 5–10-10–15, 15–20, 20–30, > 30. La transformation en données numériques a été effectuée comme décrit ci-dessus (expérience de terrain principale). Remarque : nous avons évalué le changement de la zone nécrotique par rapport à la zone nécrotique des témoins correspondants, qui différaient déjà avant l'inoculation en raison des différents traitements "Type de blessure".

Des pommes mûres « Golden Delicious » ont été récoltées au centre de recherche de Laimburg le 18 septembre 2019. Dans le laboratoire, la surface de la pomme a été nettoyée avec des serviettes en papier imbibées d'une solution d'éthanol à 70 %. Avec un stylo marqueur, la surface de la pomme a été divisée en trois segments sphériques égaux. Chaque segment‚ a été attribué à l'un des trois types de blessure (traitement, n = 4) : Aiguille = blessé avec une aiguille de seringue (5 perforations ~ 5 mm de profondeur), Papier abrasif = blessé avec un papier abrasif (~ 6 cm2 de surface de pomme blessée), Aucun = tissu sain non traité. Au moyen d'un pinceau, les zones lésées et le tissu sain ont été inoculés avec une suspension de spores (isolat A18/F10/14, A. alternata sspp. arborescens). Comme contrôle, nous avons utilisé de l'eau stérile que nous avons appliquée de manière analogue comme suspension de spores sur quatre pommes supplémentaires avec les mêmes types de blessures. Les pommes ont été transférées dans une boîte en plastique avec des serviettes en papier imbibées d'eau au fond pour augmenter l'humidité de l'air. Les pommes ont été placées sur une grille métallique dans la boîte pour garder les pommes au sec. Les boîtes ont été recouvertes d'un couvercle (non hermétique) placé dans une chambre climatique (Proclimatic ACLIL 900 Lt, 25 °C, 65 % HR) et un programme d'éclairage en fonction de la durée du jour simultané (12 h de lumière/12 h d'obscurité). L'eau a été remplie les jours 4 et 8 pour garder les serviettes humides. Après 12 jours, les pommes ont été contrôlées pour les taches sur les fruits et la formation de nécrose comme auparavant.

Nous voulions tester si (a) les taches sur les fruits augmentent en nombre et en taille pendant le stockage et (b) si des pommes saines peuvent être infectées par des pommes infectées à proximité pendant le stockage. Pour cela, des pommes 'Golden Delicious' ont été récoltées en septembre (date de récolte commune) dans un verger fortement infesté par les taches d'Alternaria (moyenne : 10 taches par pomme). Des pommes saines ont été prélevées dans un autre verger non infesté. Des pommes saines sans taches sur les fruits ont été placées avec les pommes infectées dans des boîtes en plastique (27 sept. 2000). Les deux boîtes ont été conservées à température ambiante (15 à 20 °C), l'une à 65 % HR (10 pommes infestées, 15 saines) et l'autre à 100 % HR (11 pommes infestées, 10 saines), respectivement. Après deux mois (25 novembre 2000), les pommes ont été de nouveau contrôlées pour les taches sur les fruits et comparées à celles d'avant le stockage.

Pour tester si Alternaria spp. colonise les tissus nécrotiques, nous avons provoqué artificiellement au champ des taches foliaires nécrotiques. Pour cela, l'herbicide Spotlight® Plus (Belchim ; Carfentrazone-éthyl ; concentration : 3 ml/L) a été pulvérisé au moyen d'un pulvérisateur manuel sur les feuilles de 'Golden Delicious' dans le verger de Laimburg. Six arbres par parcelle (n = 4) ont été traités le 8 juillet 2019 dans le cadre de notre principal essai au champ. Les taches foliaires artificielles résultantes se distinguaient clairement de la tache foliaire naturelle. Le 3 septembre et le 14 octobre 2019, cinq feuilles par parcelle présentant des symptômes clairs ont été collectées dans les parcelles traitées avec l'herbicide et les parcelles témoins avec des taches foliaires naturelles. Les feuilles fraîches collectées ont été scannées avec une photocopieuse pour créer des images en couleur (300 dpi). Sur la base des images couleur, nous avons déterminé la taille (cm2) de la tache nécrotique, à l'aide du logiciel ImageJ84. Après numérisation, les feuilles ont été séchées dans des sacs en papier à 60 ° C pendant au moins 72 h dans un séchoir à compartiments. Ensuite, les spores ont été lavées des feuilles séchées comme suit : les feuilles séchées d'une parcelle ont été broyées et remplies ensemble dans un bécher de 200 ml avec 60 ml d'eau déminéralisée, chacune. Les béchers ont été agités pendant 2 min (200 tr/min), puis transférés pendant trois minutes dans un bain à ultrasons (40 kHz) et à nouveau agités pendant 5 min (200 tr/min). Le mélange de feuilles d'eau a été filtré (maille de 80 µm) et le filtrat résultant a été utilisé pour analyser la densité de spores au moyen d'un hémocytomètre (chambre de comptage Fuchs-Rosenthal).

Les analyses suivantes étaient basées sur des analyses de modèles linéaires à effets mixtes (LMM). Toutes les analyses ont été effectuées dans la version R 4.0.2 (R Core Team, 2019). Les analyses Random Forest ont été exécutées à l'aide du package randomForest version 4.6-1485. Les modèles mixtes linéaires ont été ajustés à l'aide de la version 3.1-148 de nlme, et l'analyse des composants principaux a été effectuée à l'aide de la version 2.5-686,87 du package végétalien.

Pour l'analyse graphique et statistique, les données ordinales sur les taches foliaires et les taches sur les fruits ont été transformées en données continues (pourcentage), en utilisant les points médians de la classe pour calculer les moyennes pondérées (surface nécrotique moyenne [%], nombre moyen de taches sur les fruits par pomme) pour chaque côté d'arbre d'une parcelle. La réduction des taches foliaires et des taches sur les fruits a été calculée par : (Traitement de la surface nécrotique moyenne / Contrôle de la surface nécrotique moyenne)-1)*100.

L'effet du SBF et des fongicides (traitements) sur la tache foliaire et la tache du fruit a été analysé séparément pour chacun des deux traitements et chaque variété de pomme ('Golden Delicious' et 'Cripps Pink'), respectivement. La « surface foliaire nécrotique » (%) et le « nombre de taches de fruits » (# fruit-1) ont été utilisés comme variables de réponse, respectivement. L'effet fixe était "Traitement" (SBF vs témoin ou Fongicide vs témoin). Comme nous disposions de données sur plusieurs années, nous avons spécifié "Année" (2017-2019) et Bloc (Répliquer ; n = 4) comme effets aléatoires imbriqués avec des pentes distinctes (Année | Bloc).

Pour tester si la sensibilité à la tache foliaire Alternaria est liée à la concentration en nutriments (Mg, Mn, S), nous avons utilisé des LMM avec la concentration en Mg, Mn, S comme variables de réponse. Le « type de verger » (prévalence élevée ou faible) a été défini comme effet fixe. "Date" (n = 5, avec 2 répétitions chacune par verger) et "Orchard ID" (2018 : n = 8 ; 2019 : n = 6) ont été spécifiés comme effet aléatoire avec des pentes séparées (Date|Orchard ID).

La "densité de spores" des spores d'alternaroïdes extraites de taches foliaires provoquées artificiellement (herbicide) et de taches foliaires naturelles a été définie comme variable dépendante. Les effets fixes étaient le "Type de nécrose foliaire" (artificiel vs naturel) et la "Date" de la collecte des feuilles (3. Sept. 2019 vs. 14. Oct. 2019) avec leur interaction. "Bloquer" (Répliquer ; n = 4) a été défini comme effet aléatoire.

Nous avons utilisé la surface foliaire nécrotique relative des disques foliaires comme variable dépendante. Les valeurs pour chaque réplicat représentent la moyenne des réplicats techniques correspondants (n = 4). "Type de blessure" ("aucune" vs "une heure avant" vs "7 jours avant" vs "Acariens") et "Isoler" (A18/F01/14 vs A18/F03/09 vs A18/F05/11 vs A18/F10/14) ont été définis comme effets fixes, ainsi que leur interaction potentielle. "Répliquer" (n = 4) a été spécifié comme effet aléatoire.

Pour établir un lien entre les concentrations de nutriments dans les feuilles et la prévalence des taches foliaires, nous avons effectué des analyses Random Forest pour les variétés Golden et Pink séparément88. Pour chaque forêt, nous avons fait pousser 10 000 arbres, en échantillonnant au hasard 4 prédicteurs pour la division à chaque nœud. Les variables ont été classées en fonction de leur diminution moyenne de l'impureté des nœuds, mesurée par les sommes résiduelles des carrés, et celles ayant un impact disproportionné ont été sélectionnées pour une analyse plus approfondie après inspection visuelle.

Par la suite, les nutriments sélectionnés ont été utilisés dans des modèles mixtes linéaires globaux pour tester leurs effets sur la sévérité des taches foliaires (transformées en log) dans les deux variétés afin de maximiser la puissance statistique. Des effets aléatoires ont été inclus pour tenir compte des observations répétées sur les mêmes parcelles au fil des ans. Les effets fixes comprenaient la variété, les nutriments foliaires sélectionnés et les interactions bidirectionnelles entre chaque nutriment foliaire et la variété. Ce dernier permet à chaque variété d'avoir une relation différente entre chaque nutriment et la tache foliaire. Il y avait trop peu de données pour explorer davantage les interactions entre les nutriments.

Deux des prédicteurs sélectionnés (S et Mg) étaient fortement colinéaires (Fig. 4 supplémentaire) et l'inclusion des deux dans le même modèle a conduit à des estimations instables des coefficients de régression. Pour contourner ce problème, nous avons utilisé deux approches. Tout d'abord, nous avons effectué une analyse en composantes principales uniquement sur les données S et Mg. Le premier axe explique la majeure partie de la variation (90,1 %) de ces deux éléments, comme prévu. Par la suite, les scores des axes PCA (1 et 2) ont été utilisés comme prédicteurs dans le LMM (mod1, tableau supplémentaire 5) pour capturer simultanément les effets de S et Mg sur la tache foliaire. Deuxièmement, nous avons ajusté deux LMM excluant Mg (mod2) ou S (mod3) comme prédicteurs et comparé l'ajustement du modèle sur la base des valeurs AIC89. Nous avons encore simplifié le modèle de meilleur ajustement (mod2), en utilisant des tests de rapport de vraisemblance (mod2a).

Le matériel végétal utilisé dans cette étude provenait d'une culture contrôlée et toutes les collectes ont été effectuées conformément aux directives institutionnelles, nationales et internationales pour la collecte de plantes sauvages.

Les ensembles de données utilisés et/ou analysés au cours de la présente étude sont librement accessibles sur : https://doi.org/10.5281/zenodo.7963642.

Agrios, Georges. Plant Pathology 5th edn (Elsevier, 2005).

Thomma, BPHJ Alternaria spp. : Du saprophyte général au parasite spécifique. Mol. Pathologie végétale. 4, 225-236 (2003).

Article CAS PubMed Google Scholar

Zhao, J. et al. Stress lié au froid—Le principal facteur prédisposant à l'infection par Alternaria alternata et à la sénescence des feuilles du cotonnier (Gossypium hirsutum L.). PLoS ONE 7, e36126 (2012).

Article ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Chaerani, R. & Voorrips, RE Brûlure alternarienne de la tomate (Alternaria solani): l'agent pathogène, la génétique et la sélection pour la résistance. J. Gen. Plant Pathol. 72, 335–347 (2006).

Article Google Scholar

Harteveld, DOC, Akinsanmi, OA et Drenth, A. Plusieurs groupes d'espèces d'Alternaria sont associés aux maladies des taches foliaires et des taches sur les fruits de la pomme en Australie. Pathologie végétale. 62, 289–297 (2013).

Article CAS Google Scholar

Meena, PD et al. Agressivité, diversité et distribution des isolats d'Alternaria brassicae infectant les oléagineux Brassica en Inde. Afr. J. Microbiol. Rés. 6, 5249–5258 (2012).

MathSciNetGoogle Scholar

Rotem, J. The Genus Alternaria: Biology, Epidemiology, and Pathogenicity (American Phytopathological Society, 1994).

Tanahashi, M. et al. Le pathotype Alternaria alternata du pommier (A. mali) provoque la tache noire du poirier européen. EUR. J. Plant Pathol. 145, 787–795 (2016).

Article CAS Google Scholar

Filajdić, N. & Sutton, TB Identification et distribution d'Alternaria mali sur les pommes en Caroline du Nord et sensibilité de différentes variétés de pommes à la tache Alternaria. Usine Dis. 75, 1045-1048 (1991).

Article Google Scholar

Gur, L., Reuveni, M. & Cohen, Y. Occurrence et étiologie de la tache foliaire d'Alternaria et de la tache du fruit de la pomme causée par Alternaria alternata f. sp. mali sur cv. Dame rose en Israël. EUR. J. Plant Pathol. 147, 695–708 (2017).

Article Google Scholar

Li, Y. et al. Interactions du pommier et du pathotype Alternaria alternata du pommier. Crit. Rév. Usine Sci. 32, 141-150 (2013).

Article Google Scholar

Filajdic, N. & Sutton, TB Influence de la température et de la durée d'humidité sur l'infection des feuilles de pommier et la virulence de différents isolats d'Alternaria mali. Phytopathol. États-Unis 82, 1279-1283 (1992).

Article Google Scholar

Back, C.-G., Lee, S.-Y., Kang, I.-K., Yoon, T.-M. & Jung, H.-Y. Occurrence et analyse des symptômes de type tache de pommier sur les feuilles de pommier. Hortique. Sci. Technol. 33, 429–434 (2015).

Google Scholar

Horlock, CM Gestion de la tache alternarienne des feuilles et des fruits dans les pommes. (Horticulture Australie, 2006).

Harteveld, DO, Akinsanmi, OA & Drenth, A. Variation pathogène des espèces d'Alternaria associée à la tache foliaire et à la tache des fruits de la pomme en Australie. EUR. J. Plant Pathol. 139, 789–799 (2014).

Article Google Scholar

Revue mondiale Apple – Belrose, Inc. https://www.e-belrose.com/apple-world-review/ (2021).

Sutton, TB, Aldwinckle, HS, Agnello, AM et Walgenbach, JF Compendium of Apple and Pear Diseases and Pests (American Phytopathological Society, 2014).

Reuveni, M., Sheglov, D., Sheglov, N., Ben-Arie, R. & Prusky, D. Sensibilité des pommes Red Delicious à différents stades phénologiques à l'infection par Alternaria alternata et au contrôle des noyaux moisis. EUR. J. Plant Pathol. 108, 421–427 (2002).

Article CAS Google Scholar

Bulajić, A., Filajdić, N., Babović, M. & Sutton, TB Premier signalement d'Alternaria mali sur des pommes en Yougoslavie. Usine Dis. 80, 709-709 (1996).

Article Google Scholar

Gagkaeva, TY & Levitin, MM Identification de l'agent pathogène responsable des taches foliaires sur les pommiers dans les vergers de la province de Krasnodar. Mikol. Fitopatol. 34, 58-62 (2000).

Google Scholar

Hwang, BK, Yun, JH & Kim, ZS Variation géographique des isoenzymes d'estérase dans les populations d'Alternaria mali sur les feuilles de pommier. J. Phytopathol. 119, 225-231 (1987).

Article Google Scholar

Rotondo, F., Collina, M., Brunelli, A. & Pryor, BM Comparaison d'Alternaria spp. collecté en Italie sur des pommiers avec A. mali et d'autres souches productrices de toxines AM. Phytopathologie 102, 1130–1142 (2012).

Article CAS PubMed Google Scholar

Wenneker, M., Pham, KTK, Woudenberg, JHC & Thomma, BPHJ Premier rapport sur le complexe d'espèces Alternaria arborescens causant la tache foliaire et la chute prématurée des feuilles des pommiers 'Golden Delicious' aux Pays-Bas. Usine Dis. 102, 1654 (2018).

Article Google Scholar

Service de vulgarisation pour la production fruitière et la viticulture, Tyrol du Sud. Lignes directrices sur la culture de la pomme. (2019).

Tang, FH, Lenzen, M., McBratney, A. & Maggi, F. Risque de pollution par les pesticides à l'échelle mondiale. Nat. Géosci. 14, 206-210 (2021).

Article ADS CAS Google Scholar

Skinner, JA et al. Un aperçu de l'impact environnemental de l'agriculture au Royaume-Uni. J. Environ. Gérer. 50, 111-128 (1997).

Article Google Scholar

Aktar, W., Sengupta, D. & Chowdhury, A. Impact de l'utilisation des pesticides dans l'agriculture : leurs avantages et leurs dangers. Interdiscip. Toxicol. 2, 1–12 (2009).

Article PubMed PubMed Central Google Scholar

Henry, M. et al. Un pesticide courant diminue le succès de butinage et la survie des abeilles mellifères. Sciences 336, 348–350 (2012).

Article ADS CAS PubMed Google Scholar

Hallmann, CA, Foppen, RP, Van Turnhout, CA, De Kroon, H. & Jongejans, E. Le déclin des oiseaux insectivores est associé à des concentrations élevées de néonicotinoïdes. Nature 511, 341–343 (2014).

Article ADS CAS PubMed Google Scholar

Communication de la Commission au Parlement européen, au Conseil européen, au Conseil, au Comité économique et social européen et au Comité des régions, Le pacte vert pour l'Europe, COM/2019/640 final (2019).

Jonkers, H. Revue sur la tache foliaire et la chute des feuilles : un trouble physiologique de la pomme « Golden Delicious ». Sci. Hortique. 1, 231–237 (1973).

Article Google Scholar

Mantinger, H., Vigl, J. & Demattio, S. Test de pulvérisation contre la chute prématurée des feuilles chez Golden Delicious. Obstbau/Viticulture 15, 105-106 (1978).

Google Scholar

Mantinger, H. Leaf fall in Golden Delicious farmer 463–466 (1974).

Jonkers, H. Tache foliaire de la pomme 'Golden Delicious' : Un trouble hormonal. Symp. Croissance Régul. Produits de fruits. 120, 253-253 (1981).

Google Scholar

Bergmann, W. Troubles nutritionnels des plantes : diagnostic visuel et analytique (Gustav Fischer Verlag, 1992).

Sutton, TB & Sanhueza, RM Tache foliaire nécrotique de Golden Delicious—Tache foliaire de Glomerella : Une résolution de noms communs. Usine Dis. 82, 267–268 (1998).

Article PubMed Google Scholar

Holb, IJ, Jong, PFD et Heijne, B. Efficacité et phytotoxicité du soufre de chaux dans la production de pommes biologiques. Ann. Appl. Biol. 142, 225-233 (2003).

Article CAS Google Scholar

Dias, MC Phytotoxicité : Un aperçu des réponses physiologiques des plantes exposées aux fongicides. J. Bot. 2012 (2012).

Abbott, CP & Beckerman, JL Incorporation d'adjuvants avec Captan pour gérer les maladies courantes de la pomme. Usine Dis. 102, 231-236 (2018).

Article CAS PubMed Google Scholar

Kohmoto, K., Khan, ID, Renbutsu, Y., Taniguchi, T. & Nishimura, S. Plusieurs toxines spécifiques à l'hôte d'Alternaria mali et leur effet sur la perméabilité des cellules hôtes. Physiol. Pathologie végétale. 8, 141-153 (1976).

Article CAS Google Scholar

Logrieco, A., Moretti, A. & Solfrizzo, M. Alternaria toxines et maladies des plantes : un aperçu de l'origine, de l'occurrence et des risques. Monde Mycotoxine J. 2, 129–140 (2009).

Article CAS Google Scholar

Meena, M., Swapnil, P. & Upadhyay, RS Isolement, caractérisation et potentiel toxicologique des mycotoxines d'Alternaria (TeA, AOH et AME) chez différentes espèces d'Alternaria de diverses régions de l'Inde. Sci. Rep. 7, 1–19 (2017).

Article Google Scholar

Kodama, M. Évolution de la pathogénicité chez les agents pathogènes des plantes Alternaria. J. Gen. Plant Pathol. 85, 471–474 (2019).

Article Google Scholar

Meena, M. & Samal, S. Alternaria toxines spécifiques à l'hôte (HST) : aperçu de la caractérisation chimique, des sites cibles, de la réglementation et de leurs effets toxiques. Toxicol. Rep. 6, 745–758 (2019).

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Dickens, JSW & Cook, RTA Tache noire du poirier japonais et tache alternarienne du pommier. OEPP Bull. 25, 651–659 (1995).

Article Google Scholar

Toome-Heller, M., Baskarathevan, J., Burnip, G. et Alexander, B. Premier signalement de la tache foliaire du pommier causée par le complexe Alternaria arborescens en Nouvelle-Zélande. NZJ Crop Hortic. Sci. Rév. 46, 354–359 (2018).

Article CAS Google Scholar

Dang, JL et al. Alternaria malicola sp. Nov., un nouvel agent pathogène causant la tache des fruits sur Apple en Chine. Usine Dis. 102, 1273-1282 (2018).

Article CAS PubMed Google Scholar

Zhu, L. et al. Analyse transcriptomique des feuilles de pommier en réponse à l'infection par le pathotype Alternaria alternata du pommier. Devant. Usine Sci. 8, 22 (2017).

Article PubMed PubMed Central Google Scholar

Liu, B. et al. Amplification isotherme médiée par boucle (LAMP) pour la détection rapide et sensible d'Alternaria alternata (Fr.) Keissl dans la maladie de la tache alternarienne du pommier avec Aapg-1 codant pour l'endopolygalacturonase. Agents pathogènes 11, 1221 (2022).

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Li, Y., Zhang, L., Zhang, Z., Cong, P. & Cheng, Z.-M. Un marqueur de répétition de séquence simple lié à la sensibilité du pommier à la tache alternarienne causée par le pathotype Alternaria alternata du pommier. Confiture. Soc. Hortique. Sci. 136, 109-115 (2011).

Article CAS Google Scholar

Kang, Y. et al. TeA est un facteur clé de virulence pour l'infection par Alternaria alternata (Fr.) Keissler de son hôte. Physique Végétale. Biochimie. 115, 73–82 (2017).

Article ADS CAS PubMed Google Scholar

Wenderoth, M. et al. L'alternariol comme facteur de virulence et de colonisation d'Alternaria alternata lors de l'infection des plantes. Mol. Microbiol. 112, 131–146 (2019).

Article CAS PubMed Google Scholar

Park, P., Nishimura, S., Kohmoto, K., Otani, H. & Tsujimoto, K. Deux sites d'action de la toxine AM I produite par le pathotype de pomme d'Alternaria alternata dans les cellules hôtes : une étude ultrastructurale. Peut. J. Bot. 59, 301-310 (1981).

Article Google Scholar

Pavicich, MA, Nielsen, KF & Patriarca, A. Caractérisation morphologique et chimique des populations d'Alternaria de la pomme. Int. J. Microbiol Alimentaire. 379, 109842 (2022).

Article CAS PubMed Google Scholar

Miyashita, M. et al. Étude de la relation structure-activité des phytotoxines spécifiques à l'hôte (analogues de la toxine AM) à l'aide d'une nouvelle méthode de dosage avec des feuilles de culture de méristèmes de pommier. Z. Für Naturforschung C 56, 1029–1037 (2001).

Article CAS Google Scholar

Abe, K., Iwanami, H., Kotoda, N., Moriya, S. et Takahashi, S. Évaluation des génotypes de pomme et des espèces de Malus pour la résistance à la tache Alternaria causée par le pathotype de pomme Alternaria alternata en utilisant la méthode des feuilles détachées. Race végétale. 129, 208-218 (2010).

Article CAS Google Scholar

Johnson, RD et al. Clonage et caractérisation d'un gène de peptide synthétase cyclique du pathotype de pomme Alternaria alternata dont le produit est impliqué dans la synthèse et la pathogénicité de la toxine AM. Mol. Usine. Interaction microbienne. 13, 742–753 (2000).

Article CAS PubMed Google Scholar

Chen, Y., Zhang, C. & Cong, P. Dynamique des régulateurs de croissance lors de l'infection des feuilles de pommier par le pathotype de pomme Alternaria alternata. Australes. Pathologie végétale. 41, 247-253 (2012).

Article CAS Google Scholar

Awan, ZA, Shoaib, A. & Khan, KA La diaphonie de Zn en combinaison avec d'autres engrais sous-tend les effets interactifs et induit une résistance du plant de tomate contre l'alternariose. Pathologie végétale. J. 35, 330-340 (2019).

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Institut d'État bavarois pour l'agriculture. Effets des fongicides sur Alternaria solani et Alternaria alternata. https://www.lfl.bayern.de/ips/blattfruechte/037503/index.php (2021).

Huber, DM & Jones, JB Le rôle du magnésium dans les maladies des plantes. Sol végétal 368, 73–85 (2013).

Article CAS Google Scholar

Zhao, J. et al. L'intensification de la maladie des taches alternariennes dans des conditions de carence en potassium entraîne une accélération de la sénescence des feuilles du cotonnier (Gossypium hirsutum L.). Aust. J. Crop Sci. 7, 241-248 (2013).

CAS Google Scholar

Hillocks, RJ & Chinodya, R. La relation entre la tache foliaire Alternaria et la carence en potassium provoquant une défoliation prématurée du coton. Pathologie végétale. 38, 502-508 (1989).

Article Google Scholar

Sharma, RL, Ahir, RR, Yadav, SL, Sharma, P. & Ghasolia, RP Effet des nutriments et des extraits de plantes sur la brûlure alternarienne de la tomate causée par Alternaria alternata. J. Usine Dis. Prot. 128(4), 951–960 (2021).

Article CAS Google Scholar

Meena, PD et al. Rôle des nutriments et de l'élimination des feuilles inférieures contre la brûlure alternarienne chez la moutarde indienne (Brassica juncea L.) (2015).

Abuley, IK, Nielsen, BJ & Hansen, HH L'influence du moment de l'application d'engrais azotés sur l'alternariose (Alternaria solani). Gestion des nuisibles Sci. 75, 1150–1158 (2019).

Article CAS PubMed Google Scholar

Sardar, M. et al. Effet synergique fongicide des nanoparticules d'oxyde de zinc et d'oxyde de cuivre biogénétiquement synthétisées contre Alternaria citri responsable de la maladie de la pourriture noire des agrumes. Saudi J. Biol. Sci. 29, 88–95 (2022).

Article CAS PubMed Google Scholar

Filajdic, N., Sutton, TB, Walgenbach, JF & Unrath, CR L'influence des acariens rouges européens sur l'intensité de la tache Alternaria de la qualité et du rendement des pommes et des fruits. Usine Dis. 79, 683–690 (1995).

Article Google Scholar

Durairaj, C., Karthikeyan, G., Ganapathy, N. & Karuppuchamy, P. Effet de prédisposition des dommages causés par Liriomyza trifolii à la maladie des taches foliaires Alternaria chez la tomate. Karnataka J. Agric. Sci. 23, 161-162 (2010).

Google Scholar

Russell, GE Le contrôle des espèces d'Alternaria sur les feuilles de betterave à sucre infectées par des virus du jaunissement. Ann. Appl. Biol. 57, 425–434 (1966).

Article Google Scholar

Deadman, ML, Khan, IA, Thacker, JRM et Al-Habsi, K. Interactions entre les dommages causés par la mineuse et la nécrose des feuilles causées par Alternaria alternata sur la pomme de terre dans le Sultanat d'Oman. Pathologie végétale. J. 18, 210-215 (2002).

Article Google Scholar

Buchanan, BB, Gruissem, W. & Jones, RL Biochimie et biologie moléculaire des plantes (John Wiley & Sons, 2015).

Bloem, E., Haneklaus, S. & Schnug, E. Jalons de la recherche sur le soufre des plantes sur la résistance induite par le soufre (SIR) en Europe. Devant. Usine Sci. 5, 779 (2015).

Article PubMed PubMed Central Google Scholar

Shulaev, V., Cortes, D., Miller, G. & Mittler, R. Métabolomique pour la réponse au stress des plantes. Physiol. Usine. 132, 199–208 (2008).

Article CAS PubMed Google Scholar

Armitage, AD et al. Lignées discrètes au sein du groupe d'espèces Alternaria alternata : identification à l'aide de nouveaux loci très variables et prise en charge par des caractères morphologiques. Biol fongique. 119, 994–1006 (2015).

Article PubMed Google Scholar

Nishimura, S. Toxines spécifiques à l'hôte d'Alternaria alternata problèmes et perspectives. Proc. Jpn. Acad. Ser. B 56, 362-366 (1980).

Annonces d'article Google Scholar

Tsuge, T. et al. Toxines sélectives de l'hôte produites par le champignon phytopathogène Alternaria alternata. Microbiol FEMS. Rév. 37, 44–66 (2013).

Article CAS PubMed Google Scholar

Woudenberg, JHC, Groenewald, JZ, Binder, M. & Crous, PW Alternaria redéfinie. Étalon. Mycol. 75, 171-212 (2013).

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Oettl, S. et al. 3ξ, 4ξ, 5ξ, 6ξ, 7ξ, 11ξ)-3, 6-dihydroxy-8-oxo-9-erémophilène-12-oïque, une nouvelle phytotoxine d'Alternaria alternata ssp. tenuissima Isolats associés à des taches sur les fruits du pommier (Malus domestica Borkh.). J. Agric. Chimie alimentaire. 69, 14445–14458 (2021).

Article ADS CAS PubMed Google Scholar

Lou, J., Fu, L., Peng, Y. & Zhou, L. Métabolites des champignons Alternaria et leurs bioactivités. Molécules 18, 5891–5935 (2013).

Article PubMed PubMed Central Google Scholar

Zwickel, T., Kahl, SM, Rychlik, M. & Müller, ME Chimiotaxonomie des champignons Alternaria mycotoxigènes à petites spores - les mélanges de multitoxines agissent-ils comme un indicateur de la différenciation des espèces?. Devant. Microbiol. 9, 1368 (2018).

Article PubMed PubMed Central Google Scholar

3pclim- Climat passé, présent et en perspective du Tyrol, du Südtirol-Alto Adige et de la Vénétie. http://www.3pclim.eu/ (2021).

Groupe de travail pour les fruits et la production intégrés au Tyrol du Sud. Lignes directrices pour la culture intégrée des fruits à pépins. (2020).

Rueden, CT et al. Image J2 : ImageJ pour la prochaine génération de données d'images scientifiques. BMC Bioinf. 18, 1–26 (2017).

Article Google Scholar

Liaw, A. & Wiener, M. Classification et régression par randomForest. R News 2, 18–22 (2002).

Google Scholar

Oksanen, J. et al. Package ‘vegan’. Commun. Ecol. Package Vers. 2, 1–295 (2013).

Google Scholar

Pinheiro, J. et al. Paquet 'nlme'. Mélange non linéaire linéaire. Eff. Modèles Version 3, (2017).

Breiman, L. Forêts aléatoires. Mach. Apprendre. 45, 5–32 (2001).

Article MATH Google Scholar

Burnham, KP & Anderson, DR Inférence multimodèle : comprendre AIC et BIC dans la sélection de modèles. Social. Méthodes Rés. 33, 261–304 (2004).

Article MathSciNet Google Scholar

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Nous tenons à remercier Markus Kelderer, Claudio Casera, Thomas Facchini, Gazmend Arslani et Bekir Musliu pour leur soutien sur le terrain, Michaela Bertagnoll et Sabine Oettl pour leur soutien en laboratoire et la fourniture/identification des isolats. Un grand merci à Yazmid Reyez Domingues pour le diagnostic des champignons et la discussion. Nous remercions Martijn Bezemer et Emilia Hannula pour la lecture critique des versions précédentes. L'étude a été financée par Apple Consortium South Tyrol (Terlan/Italie) (Prot. Nr. VZL.00/5881/85.00/MO-cg). ERJW a été soutenu par une bourse de mobilité NWO-Rubicon (Organisation néerlandaise pour la recherche scientifique, contrat n° 019.181EN.01).

Institut Terra, Säbenertorgasse 2, 39042, Brixen, BZ, Italie

Ulrich E. Prechsl, Werner Rizzoli & Klaus Marschall

Sustainable Agroecosystems Group, Institut des sciences agricoles, Département des sciences des systèmes environnementaux, ETH Zürich, Universitätstrasse 2, 8092, Zurich, Suisse

Urgences Jasper Wubs

Département d'écologie terrestre, Institut néerlandais d'écologie (NIOO-KNAW), PO Box 50, 6700 AB, Wageningen, Pays-Bas

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L'UEP a conçu, mis en œuvre et évalué toutes les expériences, à l'exception de l'expérience de stockage des fruits où KM a joué ce rôle. WR a co-conçu et mis en œuvre les essais sur le terrain (traitements sur le terrain) et effectué des tests à long terme (> 15 ans) des fongicides Alternaria. UEP et ERJW ont effectué l'analyse des données et rédigé le manuscrit. Tous les auteurs ont fourni des commentaires constructifs sur le manuscrit.

Correspondance à Ulrich E. Prechsl.

Les auteurs ne déclarent aucun intérêt concurrent.

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Réimpressions et autorisations

Prechsl, UE, Rizzoli, W., Marschall, K. et al. La gestion sans fongicide de la tache foliaire et de la tache du fruit d'Alternaria sur le pommier indique qu'Alternaria spp. comme colonisateur secondaire. Sci Rep 13, 8431 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-35448-2

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Reçu : 10 janvier 2023

Accepté : 18 mai 2023

Publié: 24 mai 2023

DOI : https://doi.org/10.1038/s41598-023-35448-2

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